J. Math. Biol. 65 (2012) p. 601-621
Nicolas Bacaër
Institut de recherche pour le développement, Bondy, France nicolas.bacaer@ird.fr
El Hadi Ait Dads
Université Cadi Ayyad, Département de Mathématiques, Marrakech, Maroc
Une adaptation de la définition de la reproductivité aux modèles à coefficients périodiques a été suggérée il y a quelques années. Mais son interprétation biologique n'a pas été éclaircie. On montre dans cet article qu'en démographie, la reproductivité est le quotient asymptotique entre les naissances dans deux générations successives de l'arbre familial. En épidémiologie, c'est le quotient asymptotique entre les nouvelles infections dans deux générations successives de l'arbre d'infection. On compare ce résultat avec d'autres travaux récents.
La saisonnalité est un aspect important de la démographie animale ou végétale et de certaines parties de l'épidémiologie, par exemple l'étude des maladies à vecteurs et des maladies à transmission aérienne. À la suite de la tentative de (Heesterbeek et Roberts, 1995), on a proposé il y a quelques années une adaptation de la définition de la reproductivité aux modèles en temps continu qui sont périodiques (Bacaër et Guernaoui, 2006). L'idée était de se focaliser sur l'équation de renouvellement satisfaite par le nombre de naissances par unité de temps (ou par l'incidence de la maladie en épidémiologie): \begin{equation}\tag{1} \beta(t)=\int_0^{\infty} K(t,x)\, \beta(t-x)\, dx \, . \end{equation} \(K(t,x)\), qui peut être une matrice, est une fonction périodique de période T par rapport à t pour les modèles avec saisonnalité. La reproductivité \(R_0\) était définie comme le rayon spectral de l'opérateur \begin{equation}\tag{2} L:u(t) \longmapsto \int_0^\infty K(t,x)\, u(t-x)\, dx \end{equation} sur l'espace des fonctions continues qui sont périodiques de période T. En conséquence, \(R_0\,\) coïncide avec la définition habituelle comme rayon spectral de la matrice de prochaine génération pour les modèles sans saisonnalité (Diekmann et coll., 1990) . La position de \(\,R_0\,\) par rapport à 1 détermine si la population sera ultimement croissante ou décroissante. Pour le modèle saisonnier le plus simple \[\frac{dp}{dt} = a(t) p(t) - b(t) p(t),\] où la fécondité \(a(t)\) et la mortalité \(b(t)\,\) sont des fonctions périodiques de période T, \(\,\beta(t)=a(t) p(t)\) est solution de (1) avec le noyau \[K(t,x)=a(t)\, \exp\left (-\int_{t-x}^t b(s)\, ds\right ).\] Le rayon spectral de (2) est \[R_0=\frac{\int_0^T a(t)\, dt}{\int_0^T b(t)\, dt}.\]
Bacaër et Guernaoui (2006) ont appliqué ces idées à un système couplé d'équations différentielles ordinaires et d'équations aux dérivées partielles. Après celà, des travaux se sont intéressés à la reproductivité pour diverses classes de modèles de population périodiques:
Bacaër (2009) a étudié le cas des modèles en temps discret périodiques de la forme \[p(t+1)=(A(t)+B(t))\,p(t)\] en utilisant le même type d'équation de renouvellement. \(A(t)p(t)\,\) représente les naissances. T est un nombre entier. La reproductivité était définie comme le rayon spectral de l'opérateur linéaire \[u(t) \longmapsto \sum_{x=1}^\infty K(t,x)\, u(t-x)\] sur l'espace des fonctions continues périodiques de période T, avec \[K(t,x)=A(t)B(t-1)B(t-2)\cdots B(t-x+1).\] \(R_0\) est aussi le rayon spectral de la matrice \[\Omega=\mathcal{A}\, \mathcal{B}^{-1},\] avec \[\mathcal{A}=\left (\begin{array}{cccc} A(0) & 0 &\cdots & 0\\ 0 & A(1) & \ddots & \vdots\\ \vdots & \ddots & \ddots & 0\\ 0 & \cdots & 0 & A(T-1)\end{array} \right)\!\!,\] \[ \mathcal{B}=\left (\begin{array}{ccccc} -B(0) & I & 0 & \cdots & 0\\ 0 & -B(1) & I & \ddots & \vdots\\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots & 0\\ 0 & &\ddots &\ddots & I\\ I & 0 & \cdots & 0 & -B(T-1)\end{array} \right)\!\!.\] \(I\,\) est la matrice identité. Bacaër (2009, § 3.4) a suggéré sans donner plus de détails que la matrice Ω était une sorte de matrice de prochaine génération, à condition que la saison de naissance soit comprise dans l'espace d'état.
La question du calcul de la reproductivité pour des modèles avec saisonnalité a connu un regain d'intérêt lors de la « pandémie » de grippe H1N1 en 2009. D'après la théorie standard en épidémiologie mathématique (dans un environnement constant), il aurait suffi que les gouvernements commandent un nombre de doses de vaccin pour une fraction de la population f, avec \[f=1-1/R_0.\] Une surestimation de la reproductivité conduit à des millions de doses de vaccin inutilisées, tandis qu'une sous-estimation peut faire échouer le contrôle de l'épidémie. Cependant les estimations publiées au début de l'épidémie, à la fin du printemps et au début de l'été 2009, ne tenaient pas compte de la saisonnalité. Ces estimations devaient aider
Néanmoins, pour faciliter de possibles applications de la théorie périodique ci-dessus à des problèmes réels de santé publique, Bacaër et Ait Dads (2011) ont essayé d'éclaircir l'interprétation biologique de la reproductivité pour des modèles saisonniers. Retournons au vocabulaire de la démographie. \(\beta(n,t)\,\) est le nombre de naissances par unité de temps dues à la génération n au temps t. Il est solution de l'équation de renouvellement \begin{equation}\tag{3} \beta(n+1,t)=\int_0^{t-t_0} K(t,x)\, \beta(n,t-x)\, dx\; ,\quad (t\geq t_0). \end{equation} \(t_0\,\) est le temps initial. Si la fonction \(\,K(t,x)\,\) est une fonction scalaire, le nombre total de naissances dues à la génération n, c'est-à-dire la taille de la génération n+1, est donné par \[g(n)=\int_{t_0}^\infty \beta(n,t)\, dt.\] Noter cependant que les fonctions \(t\mapsto \beta(n,t)\) dans (3) ne sont pas périodiques. Donc le lien entre \(\,g(n)\,\) défini par (3) et la définition de la reproductivité comme rayon spectral de l'opérateur (2) n'est pas évidente. Bacaër et Ait Dads (2011) ont montré que \[\limsup \sqrt[n]{g(n)} = R_0,\] ce qui suggère que la reproductivité peut être interprété comme un taux asymptotique de croissance par génération mais dans un sens faible. Le résultat plus fort \[\lim \sqrt[n]{g(n)} = R_0\] n'a été obtenu que pour le modèle périodique le plus simple, où \(dp/dt = a(t) p(t) - b(t) p(t)\), \(a(t) p(t)\) étant le nombre de naissances par unité de temps.
Une définition différente de la reproductivité a été proposée récemment dans le cas périodique, avec une interprétation différente et des propriétés différentes. Cette approche se trouve déjà chez (Hunter et Caswell, 2005, appendice), (Caswell, 2009, p. 1772-1773) et (Ackleh et Chiquet, 2009, §2.2). Elle a été généralisée par (Cushing et Ackleh, 2011). Voir aussi (Ackleh et coll., 2011) et (Caswell, 2011). Enfin la définition habituelle de la reproductivité pour les modèles autonomes a aussi été récemment critiquée (Li et coll., 2011).
Pour renforcer l'interprétation de notre définition de la reproductivité et pour aider le lecteur à juger des avantages et des désavantages des différentes approches, on améliore tout d'abord les résultats de (Bacaër, 2009) et (Bacaër et Ait Dads, 2011). On montre dans le présent article que \[g(n+1)/g(n) \mathop{\longrightarrow}_{n\to +\infty} R_0, \] dans des conditions assez générales. Ainsi la reproductivité est le quotient asymptotique des naissances dans deux générations successives. On suit ainsi la même terminologie que dans l'article original qui a introduit la notation \(\,R_0\,\) (Dublin et Lotka, 1925). En épidémiologie, les naissances doivent être remplacées par les nouvelles infections. Ceci est démontré pour des modèles en temps discret dans la section 2 et pour des modèles en temps continu dans la section 3, les détails figurant dans les appendices A et B. Un article récent compare la preuve de l'appendice B et une autre preuve essentiellement équivalente (Inaba, 2012). La section 4 se focalise sur une autre interprétation de la reproductivité, comme le minimum par lequel il faut diviser les « coefficients de reproduction » pour conduire la population à l'extinction, ceci dans le cadre en temps discret. Une remarque porte sur le cas des modèles périodiques en temps continu avec diffusion spatiale.
L'interpretation de la section 4 est particulièrement utile pour les applications en épidémiologie. Elle montre que notre approche donne le seuil critique pour la couverture vaccinale. L'estimation de cette couverture vaccinale minimale est l'une des principales applications concrètes de la notion de reproductivité. On compare dans la section 5 notre approche avec celle adoptée par (Cushing et Ackleh, 2011).
\(\rho(\cdot)\,\) est le rayon spectral d'une matrice. Pour un vecteur w, \(||w||=\sum_i |w_i|\). La période est un nombre entier T ≥ 1, par exemple T=12 pour un modèle saisonnier avec un pas de temps d'un mois. \(A(t)\) et \(B(t)\,\) sont des matrices carrées à coefficients positifs ou nuls périodique de période T par rapport à t. La matrice \(\,A(t)\) représente la reproduction, \(B(t)\,\) la survie. On définit \[M(t)=A(t)+B(t).\] On suppose que le vecteur de population au temps t est solution de l'équation \[p(t+1)=M(t)p(t)\quad \quad \forall t\geq t_0\] avec la condition initiale \(p(t_0)\,\), qui est un vecteur colonne à coefficients positifs ou nuls. Sans perte de généralité, on peut supposer que \(\,0\leq t_0\leq T-1\). On définit \(\,\tau_0=t_0-1\) si \(t_0\neq 0\) et \(\tau_0=T-1\) si \(t_0=0\). \(\tau_0\) est la saison précédant l'instant \(t_0\). Appelons « compartiments » les différentes composantes du vecteur de population \(p(t)\).
On suppose que \[\rho(B(T-1)\cdots B(1)B(0)) < 1.\] La population disparaît s'il n'y a pas de reproduction. Pour que la matrice de survie ait un sens biologique, on devrait aussi supposer que \[\max_j \sum_i B_{i,j}(t)\leq 1,\quad \forall t.\] Mais cette hypothèse ne sera pas utilisée dans la suite.
Supposons que la population initiale au temps \(t_0\) appartienne à la génération 0. \(\pi(n,t)\,\) est la population appartenant à la génération n au temps t. On a pour \(\,t\geq t_0\) et \(n\geq 0\), \begin{align} &\pi(0,t_0)=p(t_0),\quad \pi(0,t+1)=B(t)\, \pi(0,t),\tag{4}\\ &\pi(n+1,t_0)=0, \quad \pi(n+1,t+1)=A(t)\, \pi(n,t)+B(t)\, \pi(n+1,t).\tag{5} \end{align} Ainsi \[\sum_{n\geq 0} \pi(n,t)=p(t)\quad \forall t\geq t_0.\] \(\beta(n,t)\,\) est le vecteur des naissances dues à la génération n entre les temps t et t+1 \begin{align} \beta(n,t)=A(t)\, \pi(n,t), \quad \forall t\geq t_0 \quad \forall n\geq 0. \end{align} Disons qu'un nouveau-né est né dans la saison τ s'il est né entre les temps τ et le temps τ+1 modulo T. On définit le vecteur des naissances dues à la génération n dans la saison τ \begin{equation}\tag{6} G(n,\tau)=\sum_{q\geq q_\tau} \beta(n,\tau+qT)\quad ,\quad q_\tau=\left \{\begin{array}{lll} 0, & & t_0\leq \tau\leq T-1\\ 1,& & 0 \leq \tau\leq t_0-1 \end{array}\right. . \end{equation} On définit les « grands » vecteurs colonnes \(\widehat{G}(n)\) et \(\widehat{p}\) à partir des « petits » vecteurs colonnes \(G(n,\tau)\) et \(p(t_0)\) par \[ \widehat{G}(n)=\left (\begin{array}{c} G(n,0)\\ G(n,1)\\ \vdots\\ G(n,T-1) \end{array} \right ) ,\quad \widehat{p}=\left (\begin{array}{c} 0\\ \vdots\\ 0\\ p(t_0)\\ 0\\ \vdots\\ 0 \end{array} \right ). \] \(p(t_0)\) est dans la « ligne » \(\tau_0\). 0 est le vecteur nuls. Les « lignes » des différents blocs sont numérotés de 0 à T-1. \(\,\widehat{G}(n)\,\) est le vecteur des naissances dues à la génération n structuré par les saisons pendant lesquelles ont lieu les naissances. On définit le nombre des naissances dues à la génération n, c'est-à-dire la taille de la génération n+1 \[g(n)=||\widehat{G}(n)||=\sum_{t\geq t_0} \|\beta(n,t)\|. \]
La section 1 définit les matrices \(\mathcal{A}\), \(\mathcal{B}\) et \(\Omega=\mathcal{A}\, \mathcal{B}^{-1}\). \(R_0=\rho(\Omega)\,\) comme chez (Bacaër, 2009). Étant données toutes ces notations et remarques préliminaires, on arrive à:
Proposition 1. \[\widehat{G}(n)=\Omega^{n+1} \, \widehat{p},\quad \forall n\geq 0.\]
La matrice Ω peut ainsi être interprétée comme une matrice de prochaine génération, la saison de naissance servant comme type structurant additionnel.
Preuve. Voir l'appendice A.
\(\langle\cdot,\cdot\rangle\) désigne le produit scalaire usuel de vecteurs réels.
Corollaire 1.
On suppose
On a
\[\widehat{G}(n) \mathop{\sim}_{n\to +\infty} (R_0)^{n+1} \frac{\langle V,\widehat{p}\, \rangle}{\langle V,U\rangle}\, U\quad \quad \quad \quad \frac{g(n+1)}{g(n)} \mathop{\longrightarrow}_{n\to +\infty} R_0\, .\]
La reproductivité peut donc être interprétée comme la quotient asymptotique des naissances dans deux générations successives. Cette reproductivité est indépendante de la condition initiale et de l'instant initial.
Remarques.
Exemple. Dans l'exemple le plus simple, le vecteur de population \(\,p(t)\) et les matrices \(A(t)\) et \(B(t)\) sont des scalaires et \(T=2\). Alors \begin{equation}\tag{7} \Omega=\left (\begin{array}{cc} A(0) & 0\\ 0 & A(1) \end{array}\right ) \left (\begin{array}{cc} -B(0) & 1\\ 1 & -B(1) \end{array}\right )^{-1}= \left (\begin{array}{cc} \frac{A(0) B(1)}{1-B(0)B(1)} & \frac{A(0)}{1-B(0)B(1)}\\ \frac{A(1)}{1-B(0)B(1)} & \frac{A(1) B(0)}{1-B(0)B(1)} \end{array}\right ). \end{equation} Un individu né pendant la saison notée 0 a en moyenne
La matrice \(\Omega^2\,\) donne le nombre moyen de petits-enfants nés pendant les deux saisons (première et seconde ligne) d'un individu né dans une des deux saisons (première et seconde colonne). La matrice \(\Omega^3\,\) indique le nombre d'arrière-petits-enfants de la même manière.
Pour l'interprétation de \(R_0\,\), imaginons par exemple que l'on démarre avec un individu, l'ancêtre, né à la saison notée 0. On a donc \(t_0=1\) et \(p(t_0)=1\). Le nombre de ses enfants \(g(0)\) est la somme de la première colonne de Ω, c'est-à-dire \[g(0)= \frac{A(0) B(1)+A(1)}{1-B(0)B(1)}.\] Le nombre de petits-enfants \(g(1)\) est la somme de la première colonne de \(\Omega^2\). Le nombre d'arrière-petits-enfants \(\,g(2)\) est la somme de la première colonne de \(\Omega^3\). La proposition 1 montre que \(\,g(n+1)/g(n)\,\) converge vers le rayon spectral de Ω. L'arbre familial croît asymptotiquement comme \(\,(R_0)^n\). Si l'ancêtre était né pendant l'autre saison, \(\,g(n+1)/g(n)\) aurait convergé vers la même limite.
En dynamique des populations, les systèmes linéaires d'équations différentielles (avec ou sans retard) et les systèmes linéaires d'équations aux dérivées partielles structurées par âge peuvent en général être formulés comme des équations intégrales de renouvellement pour le taux de naissances.
Dans cette section, la période T est un nombre réel positif. Supposons que le nombre de naissances par unité de temps dues à la génération n au temps t est solution de l'équation de renouvellement \begin{equation}\tag{8} \beta(n+1,t)=\int_0^{t-t_0} \!\! K(t,x)\, \beta(n,t-x)\, dx, \quad n\geq 0, \quad t\geq t_0. \end{equation} \(K(t,x)\,\) est une matrice carrée à coefficients positifs ou nuls, continue, périodique de période T par rapport à t. On suppose \[\exists\, c > 0,\quad \exists\, \gamma > 0,\quad \forall i,j,t,x,\quad K_{i,j}(t,x)\leq c\, e^{-\gamma x}.\] On définit le nombre de naissances par unité de temps dues à la génération n au temps τ modulo T, c'est-à-dire à la saison τ \begin{equation}\tag{9} G(n,\tau)=\sum_{q\geq q_\tau} \beta(n,\tau+qT),\quad \quad q_\tau=\left \{\begin{array}{lll} 0, & & t_0\leq \tau < T,\\ 1, & & 0 \leq \tau < t_0. \end{array}\right. \end{equation} Étendons la fonction \(G(n,\tau+T)=G(n,\tau)\). Le nombre total de naissances dues à la génération n est \begin{equation} g(n)=\int_0^T \|G(n,\tau)\|\, d\tau = \int_{t_0}^\infty \|\beta(n,t)\|\, dt\ . \end{equation} La proposition suivante est analogue à la proposition 1 et au corollaire 1.
Proposition 2. \[\forall\, n\geq 0,\quad \forall\, \tau, \quad G(n+1,\tau)=\int_0^\infty K(\tau,x)\, G(n,\tau-x)\, dx\; .\] Si l'opérateur intégral L donné par (2) est fortement positif, si \(\,R_0\) est son rayon spectral et si \(\beta(0,t)\) n'est pas identiquement nul, \[ \frac{g(n+1)}{g(n)} \mathop{\longrightarrow}_{n\to +\infty} R_0\, .\]
Donc la reproductivité peut une nouvelle fois être interprétée comme le quotient asymptotique des naissances dans deux générations successives.
Preuve. Voir l'appendice B.
Remarques.
Exemple 1. On suppose
Exemple 2. On suppose que \(\,a(t)\) et \(b(t)\,\) sont des fonctions scalaires, strictement positives, qui sont périodiques de période T. Considérons le modèle \[\frac{dp}{dt} = (a(t) - b(t))\, p(t).\] \(a(t) p(t)\) est le nombre de naissances par unité de temps. \(p(t_0)\,\) est la condition initiale. Ceci n'est qu'un cas particulier de l'exemple 1. Ici \[K(t,x)=a(t)\, \exp\left (-\int_{t-x}^t b(s)\, ds\right ).\] D'après Bacaër et Guernaoui (2006, section 5), \[R_0=\frac{\int_0^T a(t)\, dt}{\int_0^T b(t)\, dt}.\] De plus, \(L\,U=R_0\, U\) avec \[U(t)=a(t)\, e^{\int_0^t [a(s)/R_0 - b(s)] ds}.\] Considérons le produit scalaire \(\,\langle u,v\rangle = \int_0^T u(t)\, v(t)\, dt\,\) pour les fonctions continues qui sont périodiques de période T. L'opérateur linéaire transposé est \[(L^*v)(t)=\int_0^\infty K'(t+x,x)\, v(t+x)\, dx.\] \(K'(t,x)\) est dans le cas général la matrice transposée de \(K(t,x)\). Si on a \(\,(L^*V)(t)=R_0\, V(t)\,\), on prend la dérivée de cette équation intégrale, comme dans (Bacaër et Guernaoui, 2006, section 5). On obtient \[-\frac{dV}{dt} = (a(t)/R_0 - b(t)) V(t).\] Donc les fonctions propres sont proportionelles à \[V(t) = e^{-\int_0^t [a(s)/R_0 - b(s)] ds}.\] Comme noté par (Inaba, 2012), la théorie des opérateurs positifs et la proposition 2 impliquent que \begin{equation}\tag{12} G(n,\tau) \mathop{\sim}_{n\to +\infty} (R_0)^n \, \frac{\int_0^T V(t)\, G(0,t)\, dt}{\int_0^T V(t)\, U(t)\, dt}\, U(\tau)\; . \end{equation} Mais puisque \[\pi(0,t)=e^{-\int_{t_0}^t b(s)\, ds}\, p(t_0),\] on a \[G(0,t) = (L \widehat{\delta}_{t_0})(t)\, p(t_0).\] \(\widehat{\delta}_{t_0}\,\) est l'extension périodique de période T de la mesure de Dirac en \(t=t_0\). Donc \[\int_0^T V(t)\, G(0,t)\, dt = \int_0^T (L^* V)(t)\, \widehat{\delta}_{t_0}(t)\, dt \ p(t_0)= R_0\, V(t_0)\, p(t_0).\] En résumé, (12) montre que \[ G(n,\tau) \mathop{\sim}_{n\to +\infty} (R_0)^{n+1} \, \frac{a(\tau)\, e^{\int_{t_0}^\tau [a(t)/R_0 - b(t)]\, dt}}{\int_0^T a(t)\, dt}\; p(t_0)\; ,\] ce qui implique que \begin{equation}\tag{13} g(n) \mathop{\sim}_{n\to +\infty} (R_0)^{n+1} \, \frac{\int_0^T a(\tau)\, e^{\int_{t_0}^\tau [a(t)/R_0 - b(t)]\, dt}\, d\tau}{\int_0^T a(\tau)\, d\tau}\, p(t_0)\; . \end{equation} Ce dernier résultat asymptotique peut être vérifié dans des exemples numériques particuliers. On calcule d'abord \(\,\pi(n,t)\,\), soit en résolvant le système (10)-(11) soit directement en utilisant la formule \[\pi(n,t)=e^{-\int_{t_0}^t \! b(s)\, ds}\ \frac{1}{n!} \Bigl (\int_{t_0}^t a(s)\, ds\Bigr )^n\, p(t_0) \] (Bacaër et Ait Dads, 2011, lemme 4). Puis \[g(n)=\int_{t_0}^\infty a(t)\, \pi(n,t)\, dt.\] La formule (13) est plus précise que les inégalités \(\,c_1 (R_0)^n \leq g(n) \leq c_2 (R_0)^n\,\) (Bacaër et Ait Dads, 2011, p. 749). L'exemple 2 est lié à la linéarisation de nombreux modèles épidémiques de type SIS ou SIR près de l'état sans maladie. Dans ce cas, \(\,p(t)=I(t)\).
Exemple 3. Considérons le système de McKendrick et von Foerster \[ \frac{\partial p}{\partial t} + \frac{\partial p}{\partial x} = -b(t,x)\, p(t,x)\ , \quad p(t,0)=\int_0^\infty a(t,x)\, p(t,x)\, dx\ . \] \(a(t,x)\) et \(b(t,x)\,\) sont des fonctions positives, scalaires et périodiques de période T par rapport à t. \(\ p(t,0)\,\) est le nombre de naissances par unité de temps. C'est la solution d'une équation de renouvellement, avec \[K(t,x)=a(t,x)\, \exp(-\int_0^x b(t-x+y,y)\, dy).\] Donc la reproductivité est le rayon spectral de l'opérateur intégral (2) avec ce noyau. C'est le quotient asymptotique des naissances dans deux générations successives. Il existe une différence importante entre les exemples 1 et 3. Dans le premier exemple, la reproductivité était le rayon spectral de l'opérateur linéaire \(L=\mathcal{A}\, \mathcal{B}^{-1}\). C'est aussi le rayon spectral de l'opérateur linéaire \(\,\mathcal{B}^{-1} \mathcal{A}\,\) (Wang et Zhao, 2008). En revanche, il n'y a pas de décomposition similaire pour l'opérateur L de l'exemple 3.
Retournons au temps discret de la section 2. La matrice de prochaine génération Ω et son rayon spectral \(R_0\,\) dépendent linéairement des matrices de reproduction. Si toutes les matrices \(\,A(t)\) sont divisées par μ, la matrice de prochaine génération est \(\Omega(\mu)\) et la reproductivité \(\mathcal{R}_0(\mu)\). On a \[\Omega(\mu)=\Omega/\mu,\quad \mathcal{R}_0(\mu)=R_0/\mu.\] Une remarque similaire pour un modèle périodique particulier en temps continu se trouve dans (Bacaër, 2007, p. 1073, 1079). \(\,\mathcal{R}_0(\mu) < 1\) si et seulement si \(\mu > R_0\). La reproductivité s'interprète comme le contrôle minimum sur la reproduction pour amener la population à l'extinction. C'est précisément à cause de cette propriété que la reproductivité est si souvent utilisé en épidémiologie. Dans ce contexte, la linéarisation près de l'équilibre sans maladie d'un modèle épidémique non linéaire conduit au modèle \(\,p(t+1)=(A(t)+B(t))p(t)\,\) (Allen et van den Driessche, 2008). \(A(t)p(t)\,\) est l'incidence de la maladie. \(A(t)\) est la matrice de transmission. \(B(t)\) contient tous le reste : la mort, la guérison, la migration. \(A(t)\,\) est d'habitude proportionnel à la population saine dans l'état sans maladie. C'est une conséquence de la « loi d'action de masse » pour l'incidence. L'éradication de la maladie se produit donc lorsque la population saine est réduite d'un facteur plus grand que la reproductivité. Donc la couverture vaccinale minimale est \(\,1-1/R_0\) dans un environnement périodique comme dans un environnement constant.
La proposition 3 ci-dessous présente une manière quelque peu différente de formuler cette interprétation de la reproductivité, semblable au cas des équations différentielles ordinaires de (Wang et Zhao, 2008), mais que l'on démontre avec un argument de log-convexité. Le cas autonome en temps discret, qui correspond à \(\,T=1\,\), a été étudié par (Li et Schneider, 2002). (Bacaër, 2009, § 3.3) a montré, en utilisant une hypothèse inutile d'irréductibilité, que \(\rho(N_{R_0})=1\,\) (voir la notation ci-dessous). Un travail du même genre concernant des modèles de population non linéaires se trouve dans un manuscrit récent (Cao H, Zhou Y, \(\text{The basic reproduction number}\) \(\text{of discrete SIR and SEIS models}\) \(\text{with periodic parameters}\)).
Proposition 3. Mêmes notations et hypothèses que la proposition 1. Pour \(\mu > 0\), on définit \[N_\mu=\left (\frac{A(T-1)}{\mu}+B(T-1)\right ) \left (\frac{A(T-2)}{\mu}+B(T-2) \right )\cdots \left (\frac{A(0)}{\mu}+B(0)\right ).\] Deux cas sont possibles :Corollaire 2.
On définit le paramètre malthusien \(\,\lambda=\rho(N_1)^{1/T}\).
Les démonstrations de la proposition 3 et du corollaire 2 se trouvent dans l'appendice C.
Remarque. Comme il est mentionné ci-dessus, il existe des analogues de la proposition 3 pour les modèles d'équations différentielles ordinaires (Bacaër, 2007, §3.4 ; Wang et Zhao, 2008) et les modèles d'équations aux dérivées partielles ; voir Bacaër (2012, §5.2) pour des modèles structurés par âge. Comme autre exemple généralisant le modèle autonome de (Allen et coll., 2008), considérons un modèle épidémique linéarisé périodique avec diffusion spatiale tel que \begin{equation}\tag{14} \frac{\partial I}{\partial t}(t,y)= a(t,y) I(t,y) - b(t,y) I(t,y) +c(t,y)\cdot \nabla_y I(t,y) + D \Delta_y I(t,y) \end{equation} sur un domaine borné Ω avec des conditions homogènes aux bords de Dirichlet, Neumann ou Robin et avec une condition initiale \(I(t_0,y)\). Le coefficient \(\,a(t,y)\) est un taux de contact effectif, tandis que \(b(t,y)\,\) est une vitesse de guérison. Tous les deux sont positifs et périodiques de période T par rapport à t. Le coefficient \(c(t,y)\,\) est une convection périodique. \(D\,\) est un coefficient de diffusion positif. Λ est la valeur propre principale de l'équation parabolique (14) avec \(a(t,y)\equiv 0\). On suppose \(\,\Lambda>0 \) : l'épidémie s'éteint sans nouvelle infection comme \(e^{-\Lambda t}\). Pour des hypothèses précises concernant les espaces de fonctions, voir (Hess, 1991). \(\,i(t,y)=a(t,y)\, I(t,y)\,\) est l'incidence. Cherchons l'équation de renouvellement satisfaite par l'incidence. Le problème s'écrit \[\frac{\partial I}{\partial t}(t,y) - D \Delta_y I(t,y)- c(t,y)\cdot \nabla_y I(t,y) + b(t,y) I(t,y) = i(t,y)\ .\] Sa solution est \[I(t,y)=\int_{t_0}^t \int_\Omega \widehat{k}(t,x,y,y')\, i(t-x,y')\, dy'\, dx + \int_\Omega \widehat{k}(t,t-t_0,y,y')\, I(t_0,y')\, dy' \ \] avec une fonction de \(\text{Green}\) \(\widehat{k}(t,x,y,y')\,\) positive ou nulle (Alimov et Il'in, 2011). \(i(t,y)=a(t,y)\, I(t,y)\) est donc solution de l'équation de renouvellement avec le noyau \(k(t,x,y,y')=a(t,y)\, \widehat{k}(t,x,y,y')\,\). \(R_0\,\) est le rayon spectral de l'opérateur intégral \[u(t,y)\longmapsto \int_0^\infty \!\!\! \int_\Omega k(t,x,y,y')\, u(t-x,y')\, dy'\, dx\ \] sur l'espace des fonctions continues périodiques de période T par rapport à t. L'incidence croît (ou décroît) exponentiellement avec le temps si \(\,R_0 > 1\) (ou \(R_0 < 1\)). \(R_0\,\) est le quotient asymptotique des infections dans deux générations successives. Par ailleurs, il existe un unique nombre positif \(\,\mu=\mu^*\) pour lequel l'opérateur linéaire suivant, avec la condition aux bords, a une valeur propre principale \(\lambda_\mu\,\) égale à zéro \[ \frac{\partial I}{\partial t}(t,y)- D \Delta_y I(t,y) - c(t,y)\cdot \nabla_y I(t,y)+ b(t,y) I(t,y) - \frac{a(t,y)}{\mu} I(t,y) . \] En effet, (Hess, 1991, lemmes 15.4 et 15.5) montre que cette valeur propre est une fonction croissante et continue de μ qui converge vers \(-\infty\) si \(\mu\to 0^+\) et vers une limite positive si \(\mu\to +\infty\). De plus, \(\,I(t,y)\) croît ou décroît exponentiellement en temps si et seulement si \(i(t,y)\,\) en fait autant. Donc avec les mêmes notations qu'au début de la section 4, on a \(\mathcal{R}_0(\mu^*)=1\). Mais \(\mathcal{R}_0(\mu^*)=R_0/\mu^*\). Donc \(\,\mu^*=R_0\). Sachant calculer numériquement la valeur propre principale d'un opérateur parabolique, on peut donc calculer la reproductivité par une méthode de dichotomie semblable à celle proposée par (Bacaër, 2007, §3.4). Si les coefficients ne dépendent pas du temps, alors cette manière de définir la reproductivité coïncide avec celle de (Allen et coll., 2008, §2.3 ; Thieme, 2009, §6 ; Krkosek et Lewis, 2010), mais pas avec celle de (Smith et Thieme, 2011, §11.5.1). Cette dernière référence note qu'il existe \(\,y_1\) avec \(\lambda_1=\Lambda-a(y_1)\) et définit « \(R_0\) » comme \(a(y_1)/\Lambda\). Noter que si \(a(y)\) est divisé par une constante, le « \(R_0\) » correspondant n'est pas nécessairement divisé par la même constante. \(y_1\,\) peut ne pas être le même. Ceci contraste avec notre approche.
\(R_0\) peut être défini de manière analogue pour les équations intégro-différentielles périodiques (Jin et Lewis, 2012).
Suite aux travaux d'Ackleh et Chiquet (2009) sur ce sujet, Caswell (2009) puis Hunter et Caswell (2005) et Cushing et Ackleh (2011) ont récemment suggéré de définir la « reproductivité » comme le rayon spectral de la matrice suivante \begin{equation}\tag{15} (M^*(\tau)-B^*(\tau))(I-B^*(\tau))^{-1}, \quad \tau=0,1,\ldots,T-1 \end{equation} avec \[M(t)=A(t)+B(t), \quad M^*(\tau)=M(\tau+T-1)\cdots M(\tau+1)M(\tau),\quad B^*(\tau)=B(\tau+T-1)\cdots B(\tau+1)B(\tau).\] Ils ont montré que la position de ce nombre par rapport à 1 détermine la croissance ou le déclin de la population. Insistons ici sur les propriétés qui distinguent ce nombre de notre approche:
Pour l'exemple avec deux saisons de la section 2, \(\Omega=(\Omega(\tau,\sigma))_{0\leq \tau,\sigma\leq 1}\) est donné par (7) et l'on a les expressions \begin{align} \mathcal{T}(\{0\})&=\Omega(0,0) + \frac{\Omega(0,1) \Omega(1,0)}{1-\Omega(1,1)} \nonumber\\ &= \Omega(0,0) + \sum_{m=0}^\infty \Omega(0,1) \Omega(1,1)^m \Omega(1,0)\nonumber\\ &=\frac{A(0)(A(1)+B(1))}{1-(A(1)+B(1))B(0)} \nonumber\\ &= \sum_{m=0}^\infty A(0) \bigl [ (A(1)+B(1)) B(0)\bigr ]^m (A(1)+B(1))\tag{16} \end{align} pourvu que \(\Omega(1,1) < 1\), c'est-à-dire \((A(1)+B(1))B(0) < 1\). On obtient des expressions similaires pour \(\,\mathcal{T}(\{1\})\) en permutant les indices 0 et 1. En suivant l'interpretation de (Roberts et Heesterbeek, 2003), et comme on peut le voir avec la deuxième expression ci-dessus, \(\mathcal{T}(\{0\})\) est l'espérance du nombre de descendants (enfants, petits-enfants...) nés à la saison notée 0 d'un parent né à la saison notée 0, avec la condition qu'aucun individu de l'arbre familial entre le parent et le descendant ne soit né à la saison notée 0. Autrement dit, les branches de l'arbre familial sont coupées juste après chaque naissance à la saison 0. Ce nombre serait infini si \(\,\Omega(1,1)\geq 1\). Une telle interprétation est valable non seulement pour l'exemple de la section 2 mais aussi en général. Comme dans la proposition 3, on peut aussi démontrer, si le nombre \(\mathcal{T}(\mathcal{E})\) est bien défini, que \begin{equation}\tag{17} \rho\Bigl ( \Bigl (\frac{A(T-1)}{w(T-1)}+B(T-1)\Bigr ) \cdots \Bigl (\frac{A(0)}{w(0)}+B(0)\Bigr ) \Bigr ) =1\, , \end{equation} avec \[w(\tau)=1\quad \forall \tau\notin \mathcal{E},\quad \quad w(\tau)=\mathcal{T}(\mathcal{E})\quad \forall \tau \in \mathcal{E}.\] En effet, pour \(\,\mu > 0\), définissons \(\mathcal{A}(\mathcal{E};\mu)\), \(\Omega(\mathcal{E};\mu)\) et \(\mathcal{T}(\mathcal{E};\mu)\) de la même manière que \(\mathcal{A}\), Ω et \(\mathcal{T}(\mathcal{E})\) sauf que toutes les matrices \(A(\tau)\) avec \(\tau \in \mathcal{E}\,\) sont divisées par un scalaire μ. Avec \(\Omega(\mathcal{E};\mu)=\mathcal{A}(\mathcal{E};\mu)\, \mathcal{B}^{-1}\), on a \[\Pi \Omega(\mathcal{E};\mu)=(\Pi\Omega)/\mu,\quad (I-\Pi) \Omega(\mathcal{E};\mu)=(I-\Pi)\Omega.\] Donc \(\mathcal{T}(\mathcal{E};\mu)=\mathcal{T}(\mathcal{E})/\mu\). En particulier, \(\,\mathcal{T}(\mathcal{E};\mathcal{T}(\mathcal{E}))=1\), ce qui équivaut à (17).
On peut aussi montrer, comme dans la proposition 3, que (17) caractérise \(\mathcal{T}(\mathcal{E})\). Pour l'exemple scalaire avec deux saisons, la résolution de (17) conduit facilement à (16). En résumé, cette reproductivité de saisons se focalise sur les générations comme notre \(\,R_0\) mais dépend de la saison comme \(R_0^{(\tau)}\).
Preuve de la proposition 1. Pour \(n\geq 0\) et \(0\leq \tau \leq T-1\), on définit \[F(n,\tau)=\sum_{q\geq q_\tau} \pi(n,\tau+qT)\] avec \(q_\tau\) défini dans (6). Supposons d'abord que \(\,0\leq \tau \leq t_0-2\) ou \(t_0\leq \tau \leq T-2\). Dans les deux cas, \(\,q_{\tau+1}=q_\tau\). Avec (5) on obtient \begin{align*} F(n+1,\tau+1)&=\sum_{q\geq q_{\tau+1}} \pi(n+1,\tau+1+qT)\\ &=\sum_{q\geq q_\tau} A(\tau+qT)\, \pi(n,\tau+qT)+B(\tau+qT)\, \pi(n+1,\tau+qT). \end{align*} Parce que \(A(\tau+qT)=A(\tau)\) et \(B(\tau+qT)=B(\tau)\), on a \[ F(n+1,\tau+1) =A(\tau)\, F(n,\tau)+B(\tau)\, F(n+1,\tau)\; . \] Avec \(\pi(n+1,t_0)=0\), \begin{align*} &F(n+1,t_0) = A(t_0-1) F(n,t_0-1) + B(t_0-1) F(n+1,t_0-1) \quad \forall\ t_0\neq 0,\\ &F(n+1,0) = A(T-1) \, F(n,T-1) + B(T-1)\, F(n+1,T-1)\, . \end{align*} En résumé, on a \begin{align*} -B(\tau)\, F(n+1,\tau) + F(n+1,\tau+1) &= A(\tau)\, F(n,\tau)\; ,\quad 0\leq \tau \leq T-2,\\ -B(T-1)\, F(n+1,T-1) + F(n+1,0) &= A(T-1) \, F(n,T-1)\; . \end{align*} Donc avec \[\widehat{F}(n)=(F(n,0)'\ F(n,1)' \cdots F(n,T-1)')',\] on a \[\mathcal{B}\, \widehat{F}(n+1) = \mathcal{A} \, \widehat{F}(n).\] Mais \[G(n,\tau)=\sum_{q\geq q_\tau} A(\tau+qT)\, \pi(n,\tau+qT) = A(\tau)\, F(n,\tau)\; .\] Donc \(\,\widehat{G}(n)=\mathcal{A}\, \widehat{F}(n) = \mathcal{B}\, \widehat{F}(n+1)\). Par conséquent, \(\widehat{G}(n+1)=\mathcal{A} \, \widehat{F}(n+1) = \mathcal{A} \, \mathcal{B}^{-1} \, \widehat{G}(n)\) pour \(n\geq 0\).
Supposons maintenant que \(0 \leq \tau\leq T-2\). En utilisant (4), on a \begin{align*} -&B(\tau) \, F(0,\tau) + F(0,\tau+1)=- \sum_{q\geq q_\tau} B(\tau+qT)\, \pi(0,\tau+qT) + F(0,\tau+1)\\ &= - \sum_{q\geq q_\tau} \pi(0,\tau+qT+1) +\!\! \sum_{q\geq q_{\tau+1}}\!\! \pi(0,\tau+qT+1)= \left \{ \begin{array}{lll} 0, & & \tau\neq t_0-1,\\ p(t_0), & & \tau= t_0-1. \end{array}\right. \end{align*} De même, on obtient \[ -B(T-1) \, F(0,T-1) + F(0,0)=\left \{ \begin{array}{lll} 0, & & t_0\neq 0,\\ p(0), & & t_0=0. \end{array}\right. \] Donc \(\mathcal{B}\widehat{F}(0)=\widehat{p}\) et \(\widehat{G}(0)=\mathcal{A}\, \widehat{F}(0)= \mathcal{A}\, \mathcal{B}^{-1} \widehat{p}\). Le corollaire 1 résulte du théorème de Perron et Frobenius (Seneta, 2006, théorème 1.2).
Preuve de la remarque à la fin de la section 2. On a \(\,\Omega=\mathcal{A} \, \mathcal{B}^{-1}\). \(\,\mathcal{A}\) est la matrice diagonale par blocs \(\mathrm{diag}(A,\ldots,A)\) et \[\mathcal{B}^{-1}= \mathrm{diag}((I-B^T)^{-1},\ldots,(I-B^T)^{-1}) \left (\begin{array}{cccc} B^{T-1} & B^{T-2} &\cdots & I\\ I & B^{T-1} & \ddots & \vdots\\ \vdots & \ddots & \ddots & B^{T-2}\\ B^{T-2} & \cdots & I & B^{T-1}\end{array} \right) .\] \(r_0\) est le rayon spectral de \(A(I-B)^{-1}\). Supposons d'abord que A et B soient des matrices à coefficients strictement positifs. La matrice \(\,A(I-B)^{-1}=A+AB+AB^2+\cdots\,\) est aussi à coefficients strictement positifs. D'après (Berman et Plemmons, 1994, théorème 2.1.3), \[\exists\, v,\quad A(I-B)^{-1}v = r_0\, v,\quad v_i>0\ \forall i.\] On définit \(\,V=(v'\ldots v')'\,\), le vecteur v étant répété T fois et \(\,'\,\) désigne la transposition. Alors \[\Omega \, V=(w'\ldots w')',\quad w=A(I-B^T)^{-1}(I+B+\cdots+B^{T-1})v= A(I-B)^{-1}v=r_0\, v,\] \[\Omega\, V= r_0\, V,\quad r_0=R_0,\] parce que \(R_0\,\) est la seule valeur propre de la matrice Ω avec un vecteur propre à coeffients strictement positifs (Berman et Plemmons, 1994, théorème 2.1.4). Si la matrice A ou la matrice B n'est pas à coefficients strictement positifs, considérons la matrice E de même taille mais pleine de 1. On définit \[A^{(\varepsilon)}=A+\varepsilon\, E,\quad B^{(\varepsilon)}=B+\varepsilon\, E\] avec \(\varepsilon > 0\,\) suffisamment petit. On définit \(\,R_0^{(\varepsilon)}\) et \(r_0^{(\varepsilon)}\) comme \(R_0\) et \(r_0\), sauf que A et B sont remplacés par \(A^{(\varepsilon)}\) et \(B^{(\varepsilon)}\). D'après ce qui précède, \(r_0^{(\varepsilon)}=R_0^{(\varepsilon)}\). Par continuité du rayon spectral quand \(\,\varepsilon\to 0\), on obtient \(r_0=R_0\).
Supposons d'abord que \(t_0\leq \tau < T\). Il résulte de (8) et (9) que \[G(n+1,\tau) = \sum_{q\geq 0} \int_0^{\tau+qT-t_0} K(\tau,x)\, \beta(n,\tau+qT-x)\, dx.\] En réorganisant la double sommation, on obtient \begin{align*} G(n+1,\tau) &= \sum_{s\geq 0} \int_{sT}^{\tau-t_0+sT} \sum_{q\geq s} K(\tau,x)\, \beta(n,\tau+qT-x)\, dx\\ &+ \sum_{s\geq 0} \int_{\tau-t_0+sT}^{T+sT} \sum_{q\geq s+1} K(\tau,x)\, \beta(n,\tau+qT-x)\, dx. \end{align*} Avec le changement de variable \(y=x-sT\) et \(r=q-s\,\), on arrive à \begin{align} G(n+1,\tau) &= \sum_{s\geq 0} \int_{0}^{\tau-t_0} \sum_{r\geq 0} K(\tau,y+sT)\, \beta(n,\tau+rT-y)\, dy\tag{18}\\ &+ \sum_{s\geq 0} \int_{\tau-t_0}^{T} \sum_{r\geq 1} K(\tau,y+sT)\, \beta(n,\tau+rT-y)\, dy\, .\tag{19} \end{align} Dans les intégrales (18), on a \(0\leq y \leq \tau-t_0\) et \(t_0\leq \tau-y\leq \tau < T\). Dans les intégrales (19), on distingue le cas \(\,\tau-t_0\leq y \leq \tau\) (pour lequel \(0\leq \tau-y\leq t_0\)) du cas \(\tau \leq y\leq T\) (pour lequel \(t_0\leq \tau\leq T+\tau-y\leq T\)). Avec la définition (9) de \(\,G(n,\tau)\,\), on arrive à \begin{align*} G(n+1,\tau) &= \sum_{s\geq 0} \int_{0}^{\tau-t_0} K(\tau,y+sT)\, G(n,\tau-y)\, dy \\ &+\sum_{s\geq 0} \int_{\tau-t_0}^\tau K(\tau,y+sT)\, G(n,\tau-y)\, dy \\ &+\sum_{s\geq 0} \int_{\tau}^T K(\tau,y+sT)\, G(n,T+\tau-y)\, dy\, . \end{align*} Avec le changement de variable \(\sigma=\tau-y\), on obtient \begin{equation}\tag{20} G(n+1,\tau) = \int_0^T \Omega(\tau,\sigma)\, G(n,\sigma)\, d\sigma\; . \end{equation} avec \begin{equation} \Omega(\tau,\sigma)=\left \{\begin{array}{lll} \sum_{s\geq 0} K(\tau,\tau-\sigma+sT), & & 0\leq \sigma < \tau,\\ \sum_{s\geq 1} K(\tau,\tau-\sigma+sT), & & \tau\leq \sigma < T. \end{array} \right. \end{equation} Si on a \(0\leq \tau < t_0\,\), un calcul complètement analogue mène aussi à (20). On utilise enfin le fait que \(G(n,\tau)\) a été étendu par périodicité à tout τ. On obtient \[\int_0^T \Omega(\tau,\sigma)\, G(n,\sigma)\, d\sigma = \int_0^\infty K(\tau,x)\, G(n,\tau-x)\, dx\; \] (voir par exemple (Bacaër, 2007, §2)). On utilise le théorème de \(\,\text{Krein-Rutman}\) (Dautray et Lions, 1984, chapitre VIII). Le rayon spectral de l'opérateur compact fortement positif (20) (pour la compacité, voir (Bacaër et Ait Dads, 2011, appendice 1)) est une valeur propre simple avec une fonction propre vectorielle positive \(\widetilde{G}(\tau)\) et cette valeur propre domine toutes les autres valeurs propres. Donc il existe une constante \(\,c > 0\) avec \(||G(n,\cdot)/R_0^n - c\, \widetilde{G}(\cdot)||_\infty\to 0\) si \(n\to \infty\). Par conséquent \[\frac{g(n)}{R_0^n} = \frac{\int_0^T \|G(n,\tau)\|\, d\tau}{R_0^n} \mathop{\longrightarrow}_{n\to \infty} c \int_0^T \|\widetilde{G}(\tau)\|\, d\tau\] et \(g(n+1)/g(n)\to R_0\).
Preuve de la proposition 3. Pour \(\,\mu > 0\), on définit \[C_\mu=\left (\begin{array}{ccccc} 0 & 0 &\cdots & 0 & \frac{A(T-1)}{\mu}+B(T-1) \\ \frac{A(0)}{\mu}+B(0) & 0 &\cdots &0 & 0\\ 0 & \frac{A(1)}{\mu}+B(1) &\ddots &0 & 0\\ \vdots &\ddots & \ddots & \ddots & \vdots\\ 0 & 0 &\cdots & \frac{A(T-2)}{\mu}+B(T-2) & 0 \end{array}\right).\] \((C_\mu)^T\) est la matrice diagonale par blocs avec la matrice produit \(N_\mu\,\) et ses permutations circulaires sur la diagonale. Ainsi \[\rho(N_\mu)=\rho((C_\mu)^T)=(\rho(C_\mu))^T.\] \(\mu \mapsto C_{\mu}\,\) est une fonction croissante, c'est-à-dire, tous les coefficients sont des fonctions croissantes de μ. D'après Berman et Plemmons (1994, corollaire 2.1.5), \(\,\mu\mapsto \rho(C_\mu)\,\) est une fonction croissante. Cette fonction est aussi continue. Comme dans (Kingman, 1961), \(\mathfrak{S}\,\) est l'ensemble des fonctions réelles définies sur l'axe positif qui sont soit identiquement nulles soit strictement positives et log-convexes. Pour tout \(a\geq 0\) et \(b\geq 0\), la fonction \(\mu \mapsto a/\mu+b\) appartient à \(\mathfrak{S}\) parce que \[ \frac{d^2}{d\mu^2} \log(a/\mu+b) > 0.\] Donc chaque élément de la matrice \(\,C_\mu\) appartient à \(\mathfrak{S}\). D'après (Kingman, 1961), \(\,\mu \mapsto \rho(C_\mu)\) appartient à \(\mathfrak{S}\). Un produit de fonctions log-convexes étant aussi log-convexe, la fonction \(\,\mu \mapsto \rho(N_\mu)\) appartient aussi à \(\mathfrak{S}\).
On suppose \(\,R_0 > 0\). Si la matrice \(\,C_1\) est irréductible, alors on a \(\rho(C_{R_0})=1\,\) (Bacaër, 2009, § 3.3). Donc \(\,\rho(N_{R_0})=1\). Si la matrice \(\,C_1\,\) n'est pas irréductible, soit E la matrice de même taille que les matrices \(\,A(t)\) mais pleine de 1. On définit \[A^{(\varepsilon)}(t)=A(t)+\varepsilon E,\quad \varepsilon\geq 0.\] On définit \(\mathcal{A}^{(\varepsilon)}\), \(R_0^{(\varepsilon)}\), \(N^{(\varepsilon)}_\mu\) et \(C_\mu^{(\varepsilon)}\,\) comme \(\,\mathcal{A}\), \(R_0\), \(N_\mu\) et \(C_\mu\), sauf que \(A(t)\) est remplacé par \(A^{(\varepsilon)}(t)\). Avec \(\,R_0 > 0\,\) et avec la continuité du rayon spectral, on a \(\,R_0^{(\varepsilon)} > 0\,\) pour ε > 0 assez petit. La matrice \(\,C^{(\varepsilon)}_1\) est irréductible pour tout ε > 0. En appliquant le résultat ci-dessus, on obtient \(\rho(N^{(\varepsilon)}_{R_0^{(\varepsilon)}})=1\,\) pour ε > 0 assez petit. Par continuité quand \(\,\varepsilon\to 0^+\), on obtient \(\rho(N_{R_0})=1\).
Supposons qu'il existe \(0 < \mu_1 < \mu_2\) avec \(\rho(N_{\mu_1})=\rho(N_{\mu_2})=1\). Avec \(\,\rho(C_\mu)=(\rho(N_\mu))^{1/T}\) pour tout \(\mu > 0\), on a \(\rho(C_{\mu_1})=\rho(C_{\mu_2})=1\). La fonction \(\mu \mapsto \rho(C_\mu)\,\) est croissante. On a \(\rho(C_\mu)=1\) pour tout \(\mu\in [\mu_1,\mu_2]\). Dans le cas présent, la fonction \(\mu \mapsto \rho(C_\mu)\) n'est pas identiquement nulle donc elle est strictement positive et log-convexe (et donc convexe). \(\mu \mapsto \rho(C_\mu)\,\) est une fonction croissante et convexe. Il est impossible de trouver \(\,\mu_3 > \mu_2\) avec \(\rho(C_{\mu_3}) < 1\). Ainsi \(\,\rho(C_\mu)=1\) si \(\mu\geq \mu_1\). On obtient une contradiction avec le fait que \[\rho(C_\mu)\mathop{\longrightarrow}_{\mu \to +\infty} (\rho(B(T-1)\cdots B(1)B(0)))^{1/T} < 1.\] Donc il existe au plus un μ tel que \(\,\rho(N_{\mu})=1\). De la discussion ci-dessus sur le cas \(\,R_0 > 0\,\), on voit que dans ce cas il y a un unique tel μ et que \(\mu=R_0\).
Remarque. Si on a \(\,R_0=0\) (ou de manière équivalente si la matrice Ω est « nilpotente » de sorte que la population s'éteint en un nombre fini de générations), alors l'équation \(\,\rho(N_{\mu})=1\) n'a pas de solution \(\mu > 0\). En effet, imaginons \[\exists\, \mu > 0,\quad \rho(N_{\mu})=1.\] Alors \(\,\rho(C_\mu)=1\). D'après (Berman et Plemmons, 1994, théorème 2.1.1), \[\exists\, v\neq 0,\quad C_\mu v = v,\quad v_i\geq 0\ \forall i.\] Écrivons \[v=(v(0)' \ldots v(T-1)')'.\] Alors \[(A(t)/\mu+B(t))v(t)=v(t+1),\quad \forall \,t=0,\ldots,T-1,\] avec \(v(T)=v(0)\). Par conséquent, \[A(t)v(t) = \mu\, v(t+1) - \mu\, B(t) v(t),\quad \forall t=0,\ldots,T-1.\] \[\mathcal{A}v = \mu\, \mathcal{B} v,\quad \mathcal{B}^{-1}\mathcal{A} v = \mu \, v.\] \[R_0=\rho(\mathcal{A} \mathcal{B}^{-1})=\rho(\mathcal{B}^{-1} \mathcal{A})\geq \mu > 0.\] On a une contradiction.
Preuve du corollaire 2. On définit \(\,\lambda=\rho(N_1)^{1/T}\). On suppose \(\,R_0 > 1\). La fonction \(\,\mu \mapsto \rho(N_\mu)\) est croissante. On a \[1=\rho(N_{R_0})\leq \rho(N_1) = \lambda^T.\] Mais \(\rho(N_1)\neq 1\) parce que \(R_0\neq 1\) et parce que \(R_0\) est l'unique μ avec \(\rho(N_\mu)=1\). Par conséquent, \[1 < \lambda^T,\quad 1 < \lambda.\] De manière similaire, en renversant les inégalités, on montre que \(\lambda < 1\) si \(R_0 < 1\). Enfin, parce que \(\,\rho(N_{R_0})=1\), on a \(\lambda=\rho(N_1)^{1/T}=1\) si \(R_0=1\). Donc toutes les équivalences du corollaire 2 sont bien démontrées.
Les auteurs remercient Mamadou Lamine Diouf pour avoir attiré leur attention sur le cas des équations de diffusion et Odo Diekmann, Hans Metz et Hisashi Inaba pour leurs commentaires.