\(\mathrm{Comptes\ Rendus\ G\acute{e}osciences\ 352\ (2020)\ 87-101}\)
\(\mathrm{Christophe\ Fontanier\ ;\ Briony\ Mamo\ ;\ D\acute{e}borah\ Mille\ ;\ Pauline\ Duros\ ;\ Olivier\ Herlory}\)
Les foraminifères des grands fonds (Eukaryota, Rhizaria) constituent un groupe écologique important de la méiofaune benthique (voir la revue de [Gooday 2003 ; Zeppilli et al. 2015 ]). En milieu naturel, leurs schémas fauniques (stocks sur pied, diversité, microhabitat) sont contrôlés par de nombreux paramètres physico-chimiques. Le flux de matière organique atteignant le fond marin est l'une de leurs contraintes écologiques les plus importantes [Gooday 2003 ]. Le flux de matière organique agit indirectement comme un facteur écologique limitant lorsqu'il induit une hypoxie temporaire ou à long terme dans les sédiments ou dans les eaux de fond Fontanier et al. [ 2014 ], Gooday et al. [ 2000 ], Kurbjeweitet coll. [ 2000 ], Schumacher et al. [ 2007 ]. Les écoulements gravimétriques de sédiments passant le long des canyons sous-marins actifs peuvent fournir des détritus organiques et des particules inorganiques à l'océan profond. Les faunes foraminiférales vivant dans ces habitats naturellement perturbés sont caractérisées soit par différents stades de colonisation survenant après des perturbations physiques (ex. Turbidité), soit par des phases d'équilibre liées à l'accumulation progressive de matière organique (ex: eutrophisation) [Duros et al. 2011 , 2013 ; Fontanier et coll. 2008 a , b ; Hess et Jorissen 2009 ; Hess et coll. 2005; Koho et coll. 2007 , 2008 ]. En raison de leur cycle de vie relativement court, les changements environnementaux peuvent être rapidement enregistrés via un changement d'assemblage foraminiféral. Par conséquent, les foraminifères sont des candidats idéaux pour la surveillance du stress environnemental lié aux activités humaines Schönfeld et al. [ 2012 ], Zeppilli et al. [ 2015 ].
Entre 1967 et 2015, des résidus de bauxite (notamment de la boue rouge) ont été déversés dans le Canyon Cassidaigne par la raffinerie d'alumine de Gardanne (Sud-Est de la France) (voir revue de Dauvin [ 2010 ]). La boue rouge de bauxite (une combinaison d'effluent liquide et de solide résiduel) a été évacuée par un tuyau sous-marin et rejetée à une profondeur d'eau de 320 m, à environ 8 km au large de la côte. Ce matériau sédimentaire s'est répandu le long de l'axe du canyon Cassidaigne et sur ses flancs latéraux à de grandes profondeurs (> 2000 m) [Dauvin 2010 ; Fabri et coll. 2013 ; Fontanier et coll. 2012 , 2015 ]. La couverture totale de boue rouge rejetée a été estimée à plus de 900 km2. En janvier 2016, la dispersion des boues rouges a cessé et les déchets industriels sont désormais tamisés et la fraction solide stockée à terre (voir https://alteo-environnement-gardanne.fr/-Fabrication-et-stockage pour plus d'informations). Depuis, seuls les effluents liquides résiduels ont été rejetés de la sortie du pipeline dans le canyon Cassidaigne. Ce liquide, caractérisé par une densité inférieure à l'eau de mer ambiante, se dilue au fur et à mesure qu'il remonte la colonne d'eau.
Des études environnementales ont été menées au cours des cinq dernières décennies afin d'élucider l'impact de la boue rouge sur le métazoaire benthos des grands fonds [Bourcier 1969 ; Bourcier et Zibrowius 1973 ; Bourcier et coll. 1993 ; Fabri et coll. 2013 ; Vitiello et Vivier 1974 ; Vivier 1978 a , b]. Ces enquêtes ont montré que, près de la sortie de la canalisation, la contamination hydro-sédimentaire liée à l'inondation de matière boueuse rouge (c.-à-d. Taux de sédimentation élevé) empêchait la méiofaune benthique et la macrofaune le long de l'axe du canyon. Dans les zones environnantes, la macrofaune normale avec des suspensions et des dépôts nourriciers a pu se développer, malgré la présence d'une fine couche de boue rouge. Fontanier et coll. [ 2012] a mené une étude écologique des faunes foraminiférales de deux stations situées à 725 m et 1528 m le long de l'axe du canyon Cassidaigne (nord-ouest de la Méditerranée) (croisière ESSROV, octobre 2011). Sur les deux sites étudiés, les sédiments étaient fortement contaminés par le fer, le titane, le vanadium et le chrome par rapport aux sédiments hémipélagiques normaux. À la station moins profonde située près de la sortie du tuyau, la communauté vivante de foraminifères benthiques était caractérisée par une très faible diversité (seulement trois espèces) et par la dominance inhabituelle de Gyroidina umbonata (Silvestri, 1898) et Bulimina marginata d'Orbigny, 1826. La perturbation physique liée au dépôt de boue rouge était probablement le principal paramètre hydro-sédimentaire empêchant l'établissement d'une faune diversifiée. À l'inverse, la faune foraminiférale vivante du site plus profond était typique des conditions oligo-mésotrophes régnant dans les milieux naturels. Là, les résidus de bauxite n'avaient aucun impact environnemental sur les faunes foraminiférales. Près d'un an plus tard (septembre 2012), quatorze stations situées entre 288 et 2432 m de profondeur d'eau à une proximité variable de la sortie du tuyau ont été échantillonnées [Fontanier et al. 2015 ]. En raison d'un carottage plus étendu, Fontanier et al. [ 2015] a évalué l'impact de la dispersion de la boue rouge dans le canyons Cassidaigne, non le long de son axe mais sur ses flancs, et sa zone environnante (canyons adjacents et bassin profond). Des dépôts de boue rouge ont été observés dans les canyons Cassidaigne et Planier jusqu'à ~2000 m (zone de couverture ~900 km2 ). La diversité, la composition et les schémas de stocks permanents des faunes foraminiférales de cette zone représentaient des assemblages principalement limités par des conditions méso-oligotrophes globales. La réduction des détritus organiques sédimentaires avec une profondeur d'eau variable et la contrainte écologique déterminée par les courants de fond ont généré des changements graduels dans les communautés foraminiférales, quelle que soit la présence de boue rouge. Par rapport à l'axe du canyon étudié par Fontanier et al. [ 2012], il n'y avait pas d'impact environnemental évident des résidus de bauxite dispersés sur la biodiversité benthique lors de la période d'échantillonnage (septembre 2012).
En septembre et octobre 2016, quatre ans après la dernière enquête foraminiférale dans le canyon de Cassidaigne et ses environs (septembre 2012), et dix mois après l'arrêt du déversement de boue rouge (janvier 2016), des prélèvements de carottes plus étendus que ceux précédemment réalisés par Fontanier et coll. [ 2012 , 2015 ] ont été collectées dans le cadre d'une enquête statutaire. Les communautés de foraminifères ont été échantillonnées à 16 stations situées entre 265 et 2 500 m avec une proximité variable de la sortie du tuyau (figure 1 ; tableau 1 ). La plupart de ces sites se trouvent dans la zone géographique où des résidus historiques de bauxite ont été précédemment détectés [Dauvin 2010 ; Fontanier et coll.2012 , 2015 ]. L'objectif principal de notre étude est de déterminer les schémas écologiques (indices de diversité et composition faunique) des milieux benthiques quelques mois après l'arrêt de la dispersion des déchets solides dans le canyon Cassidaigne.
Le canyon Cassidaigne jouxte l'est du golfe du Lion et la mer Ligure (nord-ouest de la Méditerranée) (figure 1 encart). La tête de canyon de 200 m de profondeur borde la baie de Cassis à une distance de seulement 7 km de la côte et se caractérise par un axe étroit de canyon (1 km de largeur) (Figure 1 ).
Le Courant Nord (NC), qui forme la branche nord du Courant cyclonique Liguro-Provençal (LPC), suit la marge continentale de la côte provençale (France) à la côte de la Catalogne (Espagne) [Béthoux et Prieur 1983 ; Millot 1990 ]. Le CN détermine les schémas généraux de circulation des eaux de surface. Sous les eaux de surface (> 200 m), se répand l'eau intermédiaire levantine modifiée (LIW), qui se caractérise par un maximum de salinité (~38,5) et un maximum de température relative (> 13°C). Les eaux profondes de la Méditerranée occidentale (WMDW) se trouvent sous le LIW avec une limite diffusive à 500–800 m [Béthoux et Prieur 1983 ; Béthoux et coll. 2002 ]. Il se caractérise généralement par une température (~13°C) et une salinité assez homogènes (38,40–38,45) [Béthoux et Prieur 1983 ; Béthoux et coll. 2002 ].
Notre étude actuelle est basée sur des carottes de sédiments collectées à bord du N / R FéliX lors de la campagne océanographique de suivi, qui a eu lieu en septembre et octobre 2016. Seize stations ont été échantillonnées dans et autour du canyon Cassidaigne (tableau 1 ; figure 1 ). Quatorze de ces stations, commençant par «U», ont déjà été étudiées par Fontanier et al. [ 2015 ] et les deux stations restantes, SR1 et SR2, correspondent approximativement aux sites d'échantillonnage étudiés par Fontanier et al. [ 2012]. Les stations U03 (292 m) et U05 (751 m) sont situées à la tête et sur le flanc est du canyon Cassidaigne. Les stations SR2 (747 m) et SR1 (1553 m) sont situées le long de l'axe du canyon Cassidaigne. Les stations U06 – U09 se trouvent le long du canyon Planier entre ~600–2000 m de profondeur d'eau. Les deux stations U02 et U10 sont situées le long de la vallée profonde où convergent les canyons affluents de Marseille et du Planier (> 1800 m). Les U11 et U12 (> 2200 m) sont sous l'influence du système Marseille / Planier / Cassidaigne Canyon. U28, U27 et U26 représentent un transect bathymétrique de l'interfluve entre les canyons du Petit Rhône et du Grand Rhône (~1750 m) vers le bassin profond (~2400 m). La station U13 est située dans la branche ouest du canyon du Cap-Sicié (France), à moins de 7 km de la côte et à environ 25 km au sud-est de la sortie de la canalisation.
Conformément aux études précédentes de Fontanier et al. [ 2012 , 2015 ], des sédiments de surface brun rougeâtre ont été observés dans la plupart des stations, fournissant (avec d'autres preuves physico-chimiques) des preuves qualitatives concernant la dispersion géographique et historique des résidus de bauxite (tableau 1 ; [CREOCEAN 2018 ]). Seules les stations U05 (725 m), U13 (958 m), U28 (1758 m), U27 (2250 m) et U26 (2432 m) n'étaient pas contaminées par des dépôts de boue rouge. Sédiments de surface (intervalle de 0 à 4 cm) La teneur en titane (Ti), considérée comme un proxy géochimique de la dispersion de la boue rouge [Dauvin 2010 ], correspond relativement bien aux observations visuelles de l'interface sédiment-eau (Figure 2). Des valeurs de Ti extraordinairement élevées ont été enregistrées à la station SR2 (~32 000 μg/g DW) et dans une moindre mesure à la station SR1 (~20 500 μg/g DW) confirmant que les résidus de bauxite s'accumulaient préférentiellement le long de l'axe du canyon Cassidaigne . À titre de comparaison, la teneur en Ti de la boue rouge dispersée du pipeline avant janvier 2016 était de ~70 000 μg/g DW [SAFEGE 2011 ]. Les couches néphéloïdes et les écoulements gravimétriques de sédiments sont considérés comme les principaux processus hydro-sédimentaires responsables du transfert du matériau dérivé de la bauxite de la sortie du pipeline le long de l'axe du canyon Cassidaigne [Dauvin 2010 ; Fabri et coll. 2013; Fontanier et coll. 2012 , 2015 ]. Des valeurs de Ti modérées à élevées ont été enregistrées dans la plupart des autres stations dans les canyons adjacents (entre 3300 et 4400 μg/g DW) même à de grandes profondeurs (~5100 μg/g DW à la station U10, 1800 m) . Comme suggéré par Fontanier et al. [ 2015 ], les courants ascendants et descendants épisodiquement forts de la région, associés à un transfert efficace de sédiments par la gravité et les écoulements de suspension, pourraient déclencher une large couverture spatiale des sédiments naturels et chargés de Ti. En revanche, les échantillons des stations U05 (725 m) et U13 (958 m) ont donné une teneur en Ti relativement faible (respectivement ~3400 et ~3100 μg/g DW) (Figure 2 ) [Fontanier et al. 2012 , 2015 ]. Comme déjà discuté dans Fontanier et al. [ 2015 ], les deux stations U05 et U13 sont situées dans des zones de canyons non accessibles par les résidus de bauxite (Figure 2 ). Les stations U11 (2222 m), U12 (2290 m) et U02 (2100 m) situées au niveau des liaisons plus profondes entre les canyons de Marseille, Planier et Cassidaigne, présentent également une faible teneur en Ti (entre 2700 et 3100 μg/g DW). Les sites U28, U27 et U26, situés à plus de 60 km de la sortie du pipeline à des profondeurs supérieures à 1700 m, présentent logiquement une teneur en Ti proche des niveaux de fond naturels (<2400 μg/g DW), un ordre de grandeur inférieur à la station SR2 fortement contaminée.
Cette étude constitue un instantané des conditions écologiques prévalant en septembre / octobre 2016 dans le canyon Cassidaigne et ses environs. De nombreux travaux sur les foraminifères vivants ont été réalisés dans le golfe du Lion et dans la mer Ligure avant notre étude actuelle [Bizon et Bizon 1984 ; Contreras-Rosales et coll. 2012 ; De Rijk et coll. 2000 ; Fontanier et coll. 2008 a , b , 2015 ; Goineau et coll. 2012 , 2011 ; Schmiedl et coll. 2000]. Ils fournissent des informations fiables sur ce à quoi nous pouvons nous attendre en termes d'abondance et de distribution naturelles des foraminifères dans la région. De plus, une réponse foraminiférale à la pollution par la boue rouge dans l'axe du canyon Cassidaigne a déjà été documentée par Fontanier et al. [ 2012 ]. Ce travail et d'autres articles récents concernant la recolonisation des foraminifères dans les canyons [Duros et al. 2011 , 2013 ; Hess et Jorissen 2009 ; Hess et coll. 2005 ] fournissent une base fiable pour évaluer l'impact potentiel de la dispersion de la boue rouge sur la biodiversité foraminiférale et sa résilience potentielle depuis janvier 2016, date à laquelle la dispersion de la boue rouge a cessé).
Les échantillons de sédiments ont été prélevés avec un carottier multiple de type Barnett équipé de tubes en plexiglas (9,3 mm de diamètre interne, surface de 68 cm 2 ) [Barnett et al. 1984 ]. Le carottier multiple a permis d'échantillonner les centimètres les plus élevés de la colonne de sédiments, les eaux de fond sus-jacentes et une interface sédiments-eau relativement intacte. Il a été déployé une fois à chaque station. Une carotte de chaque site a été utilisée pour cette étude foraminiférale. Les carottes ont été coupées horizontalement tous les 0,5 cm à partir de l'interface sédiment-eau (SWI) jusqu'à 2 cm. En raison de contraintes météorologiques (forte houle), le multicoreur n'a pas pu être déployé aux stations U13 (952 m), U12 (2290 m) et U26 (2432 m). Là, des échantillons de sédiments ont été prélevés avec un carottier USNEL (surface de 2500 cm2). Un tube en plexiglas (diamètre interne 9,3 cm, surface de 68 cm2) a été utilisé pour sous-échantillonner une carotte de sédiment. Les 2 cm supérieurs ont été coupés de manière similaire aux carottes Barnett pour les analyses foraminiférales. Tous les biais méthodologiques potentiels liés à l'échantillonnage des foraminifères avec un carottier ont été discutés précédemment par Fontanier et al. [ 2015 ]. Pour comprendre la variabilité globale de l'écosystème, des triplicats sont recommandés sur chaque site d'échantillonnage [Schönfeld et al. 2012]. Malgré cela, la plupart des articles écologiques étudiant les communautés de foraminifères vivant en haute mer (colorées) n'utilisent qu'un seul noyau par site. Pour faciliter des comparaisons efficaces entre des travaux antérieurs de ce type, nous n'avons également utilisé qu'un seul noyau par site. Néanmoins, les lecteurs doivent considérer nos observations et interprétations avec soin, car elles peuvent être biaisées par une variabilité spatiale potentielle (échelle cm à m) que nous ne pouvons pas entièrement expliquer avec nos ensembles de données.
À bord, des échantillons de sédiments dédiés à l'étude des foraminifères ont été transférés dans des flacons de 250 cm3 remplis d'éthanol à 95% contenant 2 g/L de colorant Rose Bengale, couramment utilisé pour identifier les foraminifères vivants [Murray et Bowser 2000 ; Walton 1952 ]. Tous les échantillons ont été secoués doucement pendant plusieurs minutes pour obtenir un mélange homogène. Un mois après la croisière, ils ont été tamisés sur un 125 μm tamis et les résidus de tamis ont été stockés dans de l'éthanol à 95%. Des foraminifères bien colorés (toutes les chambres à l'exception de la coloration finale rose vif) ont été triés dans des échantillons humides et stockés dans des lames Plummer. Des critères de coloration stricts ont été appliqués et les individus douteux sans tests parfaitement colorés n'ont pas été inclus. Des taxons agglutinés et miliolid non transparents ont été cassés à de nombreuses reprises pour l'inspection de l'intérieur du test. La plupart des foraminifères vivants ont été identifiés au niveau des espèces. Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié (voir le matériel supplémentaire). À chaque station, nous avons calculé des indices de diversité incluant la diversité simple S (représentant le nombre d'espèces), l'indice de Shannon H' (log base e), la richesse des espèces rares E (S 35) et l'indice de dominance D [Hayek et Buzas 1997 ; Murray 2006 ]. Ces indices étaient basés sur des dénombrements de spécimens colorés des quatre horizons de profondeur analysés dans chaque carotte. Les données du recensement sont disponibles sur demande auprès du premier auteur de cette publication.
Les stocks de foraminifères sur pied variaient entre ~50 (U27, 2250 m) et ~1190 (U03, 265 m) individus de 100 cm-2 (figure 2). Les valeurs étaient inférieures (<100 individus 100 cm-2) à des profondeurs supérieures à 2200 m par rapport aux stations moins profondes. La diversité simple (S) variait entre 7 (U26, 2500 m) et 61 (U03, 265 m) espèces (figure 3 ). La diversité diminue généralement avec l'augmentation de la profondeur de l'eau, avec des valeurs de S inférieures à 12 espèces en dessous de 2200 m. Les seules exceptions ont été enregistrées aux stations SR2 (747 m) et SR1 (1553 m) situées le long de l'axe du canyon Cassidaigne où seuls 13 et 11 taxons ont été identifiés respectivement. L'indice de Shannon H' et la richesse en espèces rares E (S 30 ) ont suivi la même tendance (Figure 3 ) car les valeurs étaient faibles aux stations de plus de 2 200 m de profondeur par rapport aux sites plus peu profonds. Encore une fois, les stations SR2 et SR1 étaient des exceptions avec de faibles valeurs de H' (<1,8) et E (S 30 ) (<7) correspondant à la très faible diversité simple et à la forte dominance. Les valeurs de l'indice de dominance D et de l'indice de Shannon étaient inversement liées.
A la tête du canyon Cassidaigne (station U03, 292 m), Melonis barleeanus (Williamson, 1858) (32%) et Valvulineria bradyana (Fornasini, 1900) (18%) dominaient la faune vivante (Figure 4 ). Le long de l'axe du canyon Cassidaigne (station SR2, 747 m), Bulimina marginata d'Orbigny, 1826 (50%) et Gyroidina altiformis Stewart & Stewart, 1930 (27%) étaient dominantes. A la même profondeur sur le flanc est du canyon Cassidaigne (station U05, 751 m), Bigenerina nodosaria d'Orbigny, 1826 (16%) et Rosalina bradyi(Cushman, 1915) (16%) étaient la faune vivante la plus abondante. A la station SR1 (1553 m) située le long de l'axe du canyon Cassidaigne, la faune foraminiférale était dominée par Uvigerina mediterranea Hofker, 1932 (43%), Uvigerina peregrina Cushman, 1923 (19%) et Hoeglundinaelegans (d'Orbigny, 1826) (15% ). Dans le canyon Sicié, et le long de l'axe du canyon Planier (<2000 m de profondeur d'eau), M. barleeanus était dominant avec une contribution relative comprise entre 10% et 30% aux deux stations U08 (1530 m) et U13 (952 m) respectivement . Globobulimina affinis (d'Orbigny, 1839) était abondante (16%) dans le canyon de Sicié (station U13, 952 m). Uvigerina mediterranea Hofker, 1932 et Uvigerina peregrinaCushman, 1923 étaient tous deux des composants importants (> 10%) aux stations U06, U07, U08 et U10 (entre 605 et 1800 m). Plus profond que ?2000 m, Nodellum membranaceum (Brady, 1879) était l'espèce dominante avec des pourcentages compris entre 11% (U09, 1968 m) et 83% (U26, 2432 m) (Figure 4 ) et Lagenammina calcarea agglutiné (Cushman, 1947) et Thurammina albicans (Brady, 1879) étaient des taxons secondaires.
Comme déjà discuté par Fontanier et al. [ 2015 ], sur la base d'échantillons prélevés en septembre 2012, toutes les stations sauf SR2 et SR1 situées dans l'axe du canyon Cassidaigne, présentent une diminution à la fois de la densité et de la diversité (S) des foraminifères avec la profondeur de l'eau (figures 3 et 4). Des faunes foraminiférales de faible diversité sont documentées dans le bassin plus profond et sur la pente inférieure distale par rapport à des communautés plus diversifiées d'autres stations moins profondes. Cette tendance est probablement liée à la rareté naturelle de la nourriture (c.-à-d. De la matière organique sédimentaire) à des profondeurs variables, ce qui fait écho (1) à la diminution naturelle de la productivité primaire exportée (c.-à-d. Phytodétritus frais) avec l'augmentation de la profondeur de l'eau et (2) la diminution naturelle l'advection de composés organiques dégradés des zones néritiques vers les stations de bassin profond [Fontanier et al. 2015 ].
La composition faunistique des communautés foraminiférales isolées confirme le rôle majeur de l'apport en matière organique sur l'état écologique des écosystèmes benthiques. Par exemple, Melonis barleeanus est une espèce majeure dans les stations entre ?290-2000 m où l'apport sédimentaire global de matière organique est considéré comme relativement élevé [Fontanier et al. 2015 ]. En conséquence, ce taxon est abondant dans les environnements mésotrophes et bien oxygénés [Caralp 1989 a , b ; Duros et coll. 2011 , 2013 ; Fontanier et coll. 2002 , 2003 , 2005 , 2008 a ,b ; Koho et coll. 2007 ; Kurbjeweit et coll. 2000 ; Licari et coll. 2003 ; Schmiedl et coll. 2000 ]. Dans les pentes ouvertes et les canyons, M. barleeanus se développe généralement dans des microhabitats profonds sous l'interface sédiment-eau où il se nourrit de matière organique dégradée. Cela confirme l'hypothèse que la plupart des stations bathyales sont caractérisées par l'apport de composés organiques de faible qualité, probablement transportés latéralement par les courants le long des pentes. En outre, la co-occurrence de U. mediterranea et U. peregrinaest en accord avec les faunes bathyales décrites en Méditerranée occidentale. Ces uvigérinidés sont généralement décrits comme des espèces infauniques peu profondes capables de se nourrir de détritus organiques relativement frais dans les écosystèmes mésotrophes [Contreras-Rosales et al. 2012 ; De Rijk et coll. 2000 ; Duros et coll. 2011 , 2013 ; Eberwein et Mackensen 2006 ; Fontanier et coll. 2002 , 2003 , 2006 , 2008 b ; Koho et coll. 2007 , 2008 ; Schmiedl et coll. 2000 ].Uvigerina peregrina est considérée comme une espèce opportuniste se nourrissant de phytodetritus fraîchement exporté dans des environnements de canyons et de pentes, tandis que U. mediterranea est un taxon réactif capable de croître et de se reproduire lorsque la nourriture est disponible dans les sédiments de surface [Duros et al. 2011 , 2013 ; Fontanier et coll. 2003 ]. Pour résumer, le fait que l' association faunique M. barleeanus et uvigérinidés a été découverte à l'origine lors du biosurveillance de l'automne 2012 [Fontanier et al. 2015], qui prévaut toujours à l'automne 2016, montre que les conditions mésotrophes au sein des systèmes de canyons adjacents au canyon Cassidaigne sont indépendantes des résidus de bauxite. De plus, la dominance de l'espèce V. bradyana du plateau extérieur / haut du bathyal avec M. barleeanus à la station la moins profonde U03 (292 m) indique un écosystème enrichi en détritus organiques [Fontanier et al. 2002 ; Goineau et coll. 2011 ; Hess et Jorissen 2009 ; Langezaal et coll. 2006 ]. C'est une espèce commune dans les assemblages fauniques riches et diversifiés rencontrés dans les environnements de tête de canyon où il n'y a pas de redéposition des sédiments [Hess et Jorissen 2009]. La cooccurrence de M. barleeanus et de V. bradyana suggère que des conditions méso-eutrophes prévalent à la station la moins profonde. La présence remarquable de R. bradyi aux stations U05 (751 m), U13 (952 m) et U06 (U06) est discutable. Ce taxon euryhaline est abondant dans les zones néritiques avec une préférence pour un mode de vie épiphyte et / ou épilithique dans les environnements internes du plateau [Fontanier et al. 2008 a ]. Bien qu'ils soient attachés à la végétation, les individus de cette espèce peuvent être transportés par les courants de fond dans les canyons [Fontanier et al. 2008 a ]. Par conséquent, l'apparition de R. bradyisur nos sites d'échantillonnage souligne en outre une connexion naturelle source-puits en termes d'approvisionnement organique et de transfert de sédiments entre les environnements de pente supérieure et les étagères adjacentes plus profondes. À l'automne 2012, la dominance de Globobulimina spp. et une teneur en matières organiques relativement élevée (1,4% DW) a suggéré une focalisation préférentielle des composés organiques à la station U13 [Fontanier et al. 2015 ], un site situé dans la branche ouest du canyon du Cap Sicié à seulement 7 km de la côte. À l'automne 2016, Globobulimina spp. reste une composante substantielle (20%) de l'assemblage de faune vivante après M. barleeanus. Ce genre est considéré comme un taxon hautement spécialisé capable de se nourrir de détritus organiques de faible qualité qui s'accumulent dans les dépressions eutrophiées du canyon [Fontanier et al. 2005 , 2008 a ]. Sous 2000 m, la communauté foraminiférale est dominée par N. membranaceum , P. depressa, L. calcarea, Thurammina albicans Brady, 1879 et Pullenia bulloides (d'Orbigny, 1846). De même, ces observations coïncident avec les schémas fauniques de l'automne 2012 et la teneur en carbone organique des sédiments de surface [Fontanier et al. 2015 ]. Tous les taxons mentionnés ci-dessus sont typiques des bassins oligotrophes de la Méditerranée occidentale [Bizon et Bizon 1984; De Rijk et coll. 2000 ; Fontanier et coll. 2008 b , 2012 , 2015 ]. Cela suggère que nos sites d'échantillonnage plus profonds (> 2000 m) sont affectés par un apport limité de composés organiques, probablement lié à la productivité primaire exportée ou à l'advection latérale de restes de phytal retravaillés.
